Orthoptera del Noreste amazónico: estado de conocimiento y problemas abiertas
 
 
 
 key words: Acridoidea, bioacustica, biogeografia, ethnozoología Gryllidae, 
 Tettigoniidae
 
 
 
 Klaus Riede
 Institut für Biologie I (Zoologie)
  Albertstr. 21a
  W-79104 Freiburg F.R.G.
 
 To appear in: E. Asanza & T. deVries, T. (Eds.): Ecología de la Amazonía del Ecuador: 
 el Noroueste amazónico y la Reserva Faunística Cuyabeno. [Orthoptera from 
 Northwestern Amazonia: state of knowledge and open problems].
 
 
 
 Abstract: The present state of knowledge of the Orthoptera from amazonian 
 Ecuador is outlined: long-horned grasshoppers (Gryllidae and Tettigoniidae) have 
 not been collected systematically, while short-horned grasshoppers (Acridoidea) 
 have been sampled reasonably well. Some results on the bioacoustic diversity of 
 singing long-horned grasshoppers are presented. Systematic, ethological and 
 biogeographical data for the different subfamilies of short-horned grasshoppers are 
 reviewed, current research projects scetched and open problems for future research 
 are outlined. It is hypothesized that mountain forests at the eastern andean slopes 
 are "present-day refuges" for a species-rich fauna of forest grasshoppers 
 undergoing actual speciation.
 
 Resumen: Se bosqueja el estado actual del conocimiento de los ortópteros de la 
 región amazónica del Ecuador: saltamontes y grillos (Gryllidae y Tettigoniidae) no 
 han sido recolectados sistemáticamente, mientras que los acrídidos (Acridoidea) 
 han sido bastante bien relevados. Se presentan algunos resultados de la diversidad 
 bioacústica de los saltamontes y grillos cantores. Se presentan informaciones 
 sistemáticas, etológicas y biogeográficas de las diferentes subfamilias de acrídidos, 
 se bosquejan los proyectos de investigación actual y se delinean los problemas aún 
 abiertos para investigaciones futuras. Se proporciona la hipótesis de que las 
 montañas selváticas de las vertientes orientales andinas son refugios actuales para 
 una fauna rica en especies de saltamontes selváticos que se hallan en un proceso de 
 actual especialización.
 
 1. Introducción
 
 	El orden de insectos de los Ortópteros comprende a los 
 acrídidos, los saltamontes y los grillos. Como muchos otros grupos de insectos, 
 también los ortópteros desarrollan en los trópicos la más alta diversidad en 
 especies. Algunas especies grandes y de colores vistosos y sobre todo los cantos de 
 numerosas especies atraen también la atención del observador casual, puesto que, 
 en una excursión en la selva, ellos pertenecen junto a las mariposas a los insectos 
 más llamativos. Al contrario de éstas, sin embargo, no fueron objetos atractivos 
 para la recolección, por lo cual que nuestro conocimiento de las especies es parcial. 
 Sobre todo los grillos (Gryllidae) y las Tettigoniidae se hacen notar por su canto y 
 son parte constitutiva central del concierto nocturno selvático, pero son difíciles de 
 capturar, debido a sus hábitos crípticos y nocturnos.
 
 	El objetivo de este trabajo no es proporcionar una lista completa 
 de los ortópteros, lo cual no es posible en el estado actual de las recolecciones y de 
 la elaboración sistemática de los ortópteros del Noroeste amazónico. Más bien 
 intentaré bosquejar líneas para futuras investigaciones, basándome en resultados 
 obtenidos hasta el presente con respecto a la ecofisiología, la biogeografía y la 
 bioacústica. Estas líneas de investigación aprovechan el poderoso potencial de 
 diversidad entomológica de esta región, para plantear problemas biológicos de 
 naturaleza más general de los campos de la biogeografía, de la ecología 
 comunitaria, de la ecofisiología y de la ecología de los sentidos en forma 
 comparada.
 
 	En esta contribución deseo caracterizar brevemente las familias 
 de ortópteros más importantes del Noroeste amazónico y el estado de 
 conocimientos con respecto a los grupos respectivos. Tomando el ejemplo de los 
 acrídidos, voy a presentar datos sobre la biogeografía, historia de vida y ecología 
 del comportamiento de especies escogidas y señalar interesantes problemas de 
 investigación que aún se hallan abiertos. Para los grillos productores de sonido 
 (Gryllidae) es posible pensar en un registro de la "bioacustic community" a través 
 de registros magnetofónicos, y se presentarán los primeros datos sobre un registro 
 de un índice de diversidad bioacústica. 
 
 2. Sistemática de Orthopteroidea y su estado de colección y conocimiento en el 
 Noroeste amazónico
 
 	Los resultados de los viajes de Giglio-Tos (1898) y Hebard 
 (1923) son las únicas sinopsis existentes de ortópteros de la región. Desde entonces 
 han sido efectuadas en el Ecuador recolecciones de acrídidos por el autor de este 
 trabajo (Riede 1990) y de Tettigoniidae por Morris et al. (1989). Ambos autores se 
 hallaban interesados en etología y ecología, así que estas colecciones reflejan 
 solamente muestras de los respectivos lugares de trabajo. Un proyecto de 
 recolección más sistemática está en vías de ser efectuado por Amédégnato y 
 Poulain, del Museo de Historia Natural de París (Amédégnato, comunicación 
 personal).
 
 	Las características de las familias de ortópteros más importantes 
 así como una discusión de la sistemática amplia pueden consultarse en Kevan 
 (1982). Esta amplia clasificación se halla aún en discusión para la mayoría de los 
 grupos y tiene por lo tanto un carácter provisorio.
 
 	Los Orthoptera se dividen en dos grupos, los Ensifera y los 
 Caelifera. Los rasgos más importantes de los Ensifera son largas antenas, similares 
 a hilos, y un aparato de estridulación situado en las alas delanteras. En las tibias 
 delanteras, células sensoriales escolopidiales forman un aparato auditivo, por lo 
 cual las tráqueas protoráxicas se convierten en "canales auditivos". Muchas 
 especies son activas de noche y omnívoras. Por el contrario, las Caelifera son 
 diurnas y herbívoras. El aparato masticatorio no se halla nunca especialmente 
 desarollado. Las robustas antenas son más cortas que el cuerpo. En las tibias 
 anteriores no se halla ningún órgano auditivo; entre los Acridoidea se halla un 
 órgano timpanal en el primer segmento abdominal. El presente artículo se halla 
 articulado sistemáticamente y haciendo hincapié en los Acridoidea, el grupo 
 estudiado por el autor. A continuación resumiré brevemente las características y el 
 estado del conocimiento de las principales subórdenes de ortópteros del Noroeste 
 amazónico.
 
 
 3. Características sistemáticas
 3.1 Ensifera:
 3.1.1 Tettigoniidae:
 	Los Tettigonidae son por lo general los insectos de mayor 
 tamaño del bosque tropical; se conocen formas que alcanzan los 15 cm de largo y 
 18 cm de extensión alar. La alimentación es específica de las distintas especies y 
 sumamente diversa. La mayoría de las especies necesitan una dieta rica en 
 proteínas de origen animal o vegetal, como por ej. polen, de modo que es posible 
 que algunas especies cumplan una función ecológica, como polinizadores. 
 Numerosas especies son predatorias y se alimentan de insectos de pequeño tamaño. 
 A la inversa, los Tettigoniidae son a su vez una importante fuente de alimentación 
 para vertebrados insectívoros. Numerosas características de los Tettigoniidae 
 pueden ser interpretadas como resultado de una competición evolutiva de una 
 relación presa-botín. Así, la apariencia críptica de hoja, , de la subfamilia 
 Pseudophyllinae o el mimetismo batesiano del género activo de día Aganacris de 
 las avispas de colores (Sphecidae), los protegen de los animales de presa que se 
 orientan ópticamente. Característica es asimismo una "cripsis acústica": en 
 Panamá, los Tettigoniidae que cantan por la noche producen cantos sumamente 
 breves para evitar ser descubiertos por ciertos murciélagos (Belwood 1990). Este 
 fenómeno se observa también en la región del Napo: grabaciones magnetofónicas 
 de Tettigoniidae (Morris et al. 1989) muestran que numerosas especies producen 
 sonidos breves seguidos por largas pausas.
 
 	Los Tettigoniidae han sido clasificados en aproximadamente 
 unas 20 subfamilias; la clasificación varía según los autores (véase Rentz 1989). 
 Probablemente la mayoría de estas subfamilias se halla representada en el Noroeste 
 amazónico. El registro y clasificación de la fauna amazónica de Tettigoniidae se 
 halla recién en sus comienzos; actualmente se está llevando a cabo una recolección 
 en Perú (Nickle et al. 1990).
 
 3.1.2. Gryllidae:
 	Los Gryllidae (grillos) son aún menos conocidos que los 
 Tettigoniidae, lo cual puede atribuirse tanto a su forma de vida nocturna como al 
 gran número de especies de pequeño tamaño. Algunas especies, sin embargo, son 
 muy llamativas, como por ej. una especie diurna del género Eneoptera 
 (Eneopterinae), que habita, en una gran concentración de individuos, tanto 
 formaciones de vegetación secundaria como plantaciones. La especie, de unos 3 
 cm de tamaño, de un color marrón poco llamativo, canta entre las 14:00 h y 
 aproximadamente la caída de la tarde, muestra buenas condiciones para volar y 
 una distancia alta de huída. Su capacidad de colonización es enorme, chacras en 
 las que recién se ha sembrado son pobladas en el lapso de un día. Por lo menos los 
 adultos de esta especie son folióvoras, mientras que la mayoría de los Gryllidos es 
 omnívora.
 
 	Otras especies con un estilo de vida particular son las del género 
 Gryllotalpa, que habita en las orillas de los ríos, donde son fáciles de reconocer por 
 las galerías que construyen sobre las orillas arenosas. Su poderoso canto pertenece, 
 con sus 2,5-4 kiloherzios a los cantos de frecuencia baja y se escucha sobre todo en 
 las noches lluviosas.
 
 	Todos los cantos de grillos conocidos hasta ahora son 
 producidos a través de resonadores especiales situados en las alas delanteras y 
 pertenecen a una frecuencia portadora pura entre los 2 y los 10 kHz. A pesar de 
 esta "frequencia de emisión" fija, el canto de los grillos machos consiste de un 
 determinado número de pulsos, y las hembras reconocen a los machos 
 conspecíficos por estos dos parámetros (Fig. 1). Los grillos forman parte esencial 
 de la cortina de sonidos de la selva tropical. De esta amalgama de sonidos es 
 posible filtrar cantos individuales y obtener así a grosso modo el número de "etho-
 especies" presentes en un determinado lugar, así como determinar la abundancia y 
 el ritmo de actividad de los machos. Con estos datos se puede calcular un indice de 
 diversidad de la "comunidad bioacústica" (Riede 1993) y usar el registro acústico 
 para un monitoring de las especies. En varios casos, pudieron ser capturados los 
 individuos, y se vió que, a pesar de un canto relativamente fuerte, las especies 
 pueden ser sorprendentemente pequeños (< 3 mm). En el Noroeste amazónico, se 
 escuchan grillos a cualquier hora del dia, pero se observa un pico de actividad 
 entre las 17,30 hs. y las 20 hs. La utilidad desde el punto de vista de evolución 
 biológica de una actividad que se realiza en el crepúsculo no es clara. Sin 
 embargo, muchas especies de grillos son mudas, lo cual podría ser explicado 
 quizás como una consecuencia de la saturación total de los canales de 
 comunicación acústica.
 
 3.2 Caelifera:
 	Las distintas superfamilias de los Caelifera armonizan a menudo 
 en su actividad diurna y su alimentacion vegetal, de modo que pueden ser 
 recolectadas en las mismas biotopos como los Acridoidea, el grupo más estudiado. 
 Los otros grupos, por el contrario, no son trabajados sistemáticamente en la 
 actualidad, a pesar de hallarse material disponible. En el Noroeste amazónico se 
 encuentran los siguientes grupos:
 
 3.2.1 Proscopioidea: Proscopidae
 	Los individuos de esta familia, exclusiva de América del Sur, se 
 parecen en sus hábitos a los denominados "bichos palos" 
 (Phasmatoptera:Phasmidae), pero se diferencian fácilmente de éstos debido a su 
 capacidad de saltar. Habitan en la selva, y se los encuentra sobre todo en claros 
 pequeños y algunas veces en las copas de los árboles. La clasificación más reciente 
 es la de Mello Leitao (1939); en la actualidad no son trabajados sistemáticamente.
 
 3.2.2. Eumastacoidea:
 	Este suborden se halla representado en América del Sur por 
 numerosas especies por la familia de los Eumastacidae y en el Noroeste amazónico 
 sobre todo por la subfamilia de los Eumastacinae.
 
 	La coloración de algunas especies es de un tono marrón, poco 
 vistoso; otras, por el contrario, se caracterizan por colores llamativos; sobre todo la 
 cabeza y la parte posterior o los últimos segmentos abdominales se destacan del 
 tono marrón-amarillento debido a su intensiva coloración azul o roja. Los animales 
 colocan las patas traseras abiertas, a los costados del cuerpo, lo cual produce su 
 típica posición de "arco y flecha" y posibilita un cerrado angulo de salto al huir, lo 
 cual podría incrementar la distancia del salto. Esta posición se diferencia 
 claramente de la de sus parientes del Viejo Mundo, cuyas patas se hallan en 
 ángulo como las de los acrídidos.
 
 3.2.3. Tetrigoidea:
 	Estos animales, que pocas veces superan los 2 cm, son similares 
 por sus hábitos a pequeños Acridoidea, de los cuales se diferencian sin embargo 
 por un largo y alargado pronoto y la ausencia de un órgano timpanal. Si bien este 
 grupo alcanza la mayor riqueza en especies en los trópicos del Viejo Mundo, se 
 encuentran también algunos en el Noroeste amazónico. Especialmente interesantes 
 son las formas arborícolas de los mismos (género Scaria), que poseen un color 
 verde irisado y se diferencian por esto fuertemente de las especies conocidas hasta 
 ahora, los cuales Kevan (1982) caracteriza "as usually grayish or brownish..., but 
 never green". La mayoría de los Tetrigoidea se alimenta de algas y musgos.
 
 3.2.4. Acridoidea
 3.2.4.1 Generalidades
 	Este es el grupo más extenso de los Caelifera, y posee, según 
 Kevan (1982), 10 familias en su distribución mundial, de las cuales 4 se 
 encuentran en el Noroeste amazónico. El número de familias varía en gran 
 medida, según los autores. Se diferencian de los restantes Caelifera por poseer un 
 órgano auditivo, el órgano timpanal, que se halla ubicado en el primer segmento 
 abdominal. Los Acrididae forman la familia más grande, bajo la cual el conjunto 
 de las otras familias se incluían anteriormente como subfamilias. Los Acridoidea 
 de América del Sur fueron reclasificados por Amédégnato (1974), tomando en 
 consideración una multiplicidad de rasgos. Un importante rasgo sistemático es la 
 complicada anatomía de los genitales masculinos, los que, en algunas subfamilias, 
 proporcionan también la base de diferenciación entre especies muy parecidas. 
 Amédégnato (1977) otorgó estatus de familia a los anteriores Romaleinae 
 (Romaleidae con las subfamilias Romaleinae y Bactrophorinae) y dividió a la 
 anteriormente más extensa de las subfamilias, los Catantopinae (una agrupación 
 artificial, incluyendo 57% de los Acrididae neotrópicos) en distintas subfamilias, 
 en parte nuevas.
 
 	Un sorprendente número de especies y géneros nuevos para la 
 ciencia ha sido descubierto en el estrato más inaccesible de la selva: las copas de 
 los árboles (Roberts 1973, Descamps 1976). Diferentes estratos de las copas de los 
 árboles se hallan habitados por miembros de las subfamilias Onmatolampinae, 
 Bactrophorinae, Proctolabinae y Romaleinae (Amédégnato 1990). Numerosas 
 especies se hallan caracterizadas por una vívida coloración, opulento cuerpo, 
 coloración contrastante de los fémures posteriores y tarsos posteriores prolongados 
 (Fig. 1). Solamente los Romaleinae son capaces de producir sonido. En todas las 
 otras formas de las copas de los árboles, se halla ausente la estridulación, pero 
 presentes los tímpanos funcionales (Riede et al 1990). Ojos protuberantes y 
 característicos movimientos de las patas traseras indican la importancia de 
 comunicación óptica intraespecífica (Riede 1987). Esta fauna de saltamontes de los 
 árboles es especialmente rica en especies y abundante en las selvas bajas del Oeste 
 amazónico, pero se empobrece hacia el Este (Amédégnato y Descamps 1982). 
 Nuestro conocimiento de las numerosas especies nuevas de las copas de los árboles 
 se basa especialmente en las colecciones hechas en árboles recién talados (cf. 
 Descamps 1980); para Ecuador se hallan disponibles solamente los resultados de 
 recolecciones puntuales (Riede 1990). Recién ahora están comenzando las 
 expediciones cuyo principal fin es la recolección (Amédégnato y Poulain, 
 comunicación personal).
 
 	Además de estos saltamontes "dendrófilos", Descamps (1976) 
 diferencia una variedad de otros tipos ecológicos. Una rica fauna de especies de 
 "thamnorhabdophilus" habita los arbustos y árboles jóvenes en claros y pequeñas 
 formaciones secundarias antropogénicas. Muchas de estas especies poseen colores 
 brillantes, y o bien alas cortas o bien carecen de ellas.
 
 	Especies que habitan en los claros presentan una abundancia 
 incrementada en formaciones secundarias antropogénicas ("chacras"). La 
 composición de las especies varía con el estado sucesional de la comunidad de la 
 vieja chacra, debido probablemente al incremento de plantas que sirven de 
 alimento en ciertos estados sucesivos. La composición, abundancia y sucesión de 
 las poblaciones de saltamontes selváticos fueron estudiadas por Amédégnato y 
 Descamps (1980a,b) en el Noroeste amazónico en el Perú. Las chacras están 
 colonizadas por una característica fauna pionera. Esta fauna desaparece con la 
 aparición y dominancia de los árboles colonizadores del genero Cecropia (entre el 
 año 7 y 13); durante este estadio la abundancia de acrídidos es mínima lo cual 
 podría atribuirse a la asociación de Cecropia con hormigas. Con la desaparicion de 
 Cecropia llegan otras especies de acrídidos, cuya abundancia alcanza un máximo 
 en las formaciones que tienen una antiguedad de 21 años. La abundancia es mayor 
 a la de área comparable de la selva primaria más poblada, pero no alcanza la 
 misma diversidad. En el Oriente ecuatoriano, fenómenos similares de 
 incrementada densidad de población fueron observados en comunidades que 
 habitaban las viejas chacras de los indígenas Siona-Secoya, sobre el río Aguarico. 
 Ellas son lugares ideales para estudios de comportamiento y autoecológicos de 
 numerosas especies que habitan los claros (véase Riede 1987, Pfrommer 1990). 
 Observaciones preliminares del autor indican que en la region de Cuyabeno la 
 abundancia en chacras viejas no es tan alta como en la región del Aguarico lo cual 
 se puede atribuir a la pobreza nutritiva de los suelos en regiones de aguas negras. 
 Por la cercanía de estas regiones distintas en una misma región biogeográfica, la 
 zona se presta para un análisis de la influencia de los suelos sobre la abundancia 
 de insectos.
 
 	Varias especies muestran tendencias gregarias, desde pequeñas 
 bandas de larvas de saltamontes, de entre 10 a 40 individuos (Leptysminae: 
 Cornops sp., Nadiacris sp.) hasta numerosos (de hasta 300 individuos), y densas 
 agrupaciones de las negras larvas de Chromacris icterus, que se alimentan de 
 Solanaceae tóxicas (véase Pfrommer 1990).
 
 	Especies de las subfamilias Rhytidochrotinae y 
 Ommatolampinae, de alas cortas o carentes de alas, se hallan bien representadas 
 en las selvas amazónicas montañosas situadas entre los 500 y 1.800 m, y las 
 especies endémicas de los cromotipos de ciertas especies pueden ser observados en 
 las cadenas montañosas de los valles situados hacia el Oriente y limítrofes con la 
 Amazonía. La distribución detallada biogeográfica coincide con las cuencas de los 
 ríos; así, por ej., se diferencia claramente la fauna del río Napo de la fauna del 
 Pastaza. Rica en especies endémicas parece ser también la Sierra de Cutucú y las 
 selvas de altura que circundan al Cerro Reventador. En el caso de las especies 
 carentes de alas, también los ríos forman una barrera, como puede observarse en 
 los distintos cromotipos de Galidacris a ambos lados del Río Napo (v. infra). 
 Algunas de estas especies se encuentran por cierto también en las selvas bajas 
 (hasta 300 m), pero sin embargo, por lo menos en el caso de los Rytidochrotinae, 
 éstos se hallan representados en las selvas montañosas con una riqueza notable de 
 especies e individuos. Es muy probable que esta fauna se hallara difundida 
 también en Amazonía durante las fases climáticas más frescas de Amazonía 
 (Colinvaux 1989), y que en la actualidad, las selvas montañosas forman refugios 
 actuales, aislados entre sí, en los cuales se están dando procesos de formación de 
 especies. 
 
 3.2.4.2. Pyrgomorphidae
 	Esta familia se halla representada por un extenso número de 
 especies en el Viejo Mundo, mientras que en el Nuevo Mundo posee varias 
 especies en México, y en los Neotrópicos solamente la especie Omura congrua, que 
 carece de alas. Esta especie habita todo el Noroeste amazónico hasta las laderas 
 orientales de los Andes (1.200 m). Los individuos tienen el aspecto de una hoja, 
 alcanzan aproximadamente los 3 cm de tamaño, y se hallan sobre todo en los 
 bordes de los bosques y en pequeños claros. No existen datos acerca de su biología, 
 su origen y distribución en América del Sur.
 
 
 3.2.4.3. Ommexechidae:
 	Esta familia se halla limitada a América del Sur y alcanza su 
 mayor riqueza de especies en el sur de Sudamérica. Allí viven los crípticos 
 representantes de esta familia en las orillas arenosas y cubiertas con guijarros de 
 los ríos. Pocas especies habitan en Amazonía; de acuerdo a sus preferencias con 
 respecto al habitat se las halla también en Amazonía especialmente en orillas con 
 guijarros de los ríos, en el caso del Oriente Ecuatoriano arriba de 500 m 
 (p.e.jemplo Ommexecha brunneri es frecuente en la zona de Archidona, Napo.
 
 3.2.4.4. Pauliniidae
 	Los escasos miembros de esta familia son los únicos saltamontes 
 acuáticos. La adaptación más notable de estos "acuatícolas" (Uvarov 1977) son las 
 tibias posteriores de forma auricular, que les sirve para nadar y sumergirse. La 
 especie Paulinia acuminata habita praderas flotantes de helechos flotantes 
 (Salvinia auriculata Aubl., Filicatae: Salviniaceae) y Eichhornia, de la cual se 
 alimentan y en la cual ovipositan. Muestra un fuerte mimetismo con Salvinia, por 
 lo cual es casi imposible diferenciarla de esta planta (Barthlott et al 1994). Pueden 
 hallarse en casi todos los numerosos habitats acuáticos del Noroeste amazónico en 
 los cuales se encuentran estas plantas flotantes. Esta especie variable, con formas 
 que poseen alas largas y otras de alas cortas, se halla en la mayor parte de las 
 regiones subtrópicas y trópicas de América del Sur (Carbonell 1981).
 
 	La posición sistemática de la familia Pauliniidae - una familia 
 claramente aberrante - es oscura, y posiblemente no se justifique su estatus como 
 familia. La forma deprimida de su cuerpo, los ojos ubicados en la parte superior de 
 la cabeza y las reducidas aerolias pretarsales son asimismo rasgos de los 
 Ommexechidae, que viven sobre el suelo (Carbonell 1957). Otros autores sugieren 
 una relación con la subfamilia Leptysminae (Kevan 1982).
 
 3.2.4.5 Romaleidae
 	A esta familia de langostas limitada a América del Sur 
 pertenecen las especies de mayor tamaño y las más llamativas, por ej. el género 
 Tropidacris, cuyos individuos son apreciados como objeto de colección, que poseen 
 alas traseras rojas o lila, y que alcanzan los 15 cm de longitud. La mayoría de las 
 especies puede volar bien, y habitan todos los estratos de la selva, desde la copa de 
 los árboles hasta el suelo, donde imitan las hojas secas (Colpolopha sp.).
 
 3.2.4.5.1 Bactrophorinae
 	Los representantes de esta subfamilia rica en especies habitan 
 preferentemente las copas de los árboles (véase Amédégnato 1990) y pueden ser 
 caracterizados de la mejor manera posible como tipos de forma de vida 
 "dendrófila" (Fig. 1). Ciertamente poseen pares de alas desarrollados, pero la 
 superficie de éstas, en relación con el cuerpo, a menudo masivo, no es suficiente 
 para el vuelo activo, sino a lo sumo para planear. Algunas especies permanecen, 
 luego de haber sido talados los árboles, en "sus" árboles (por ej. géneros 
 Adrolampis, Helicopacris), y no abandonan el árbol ni siquiera cuando las hojas 
 del mismo se secan, de modo que fue posible realizar algunas observaciones del 
 comportamiento (Riede 1987). Forman allí pequeñas poblaciones, de hasta unos 
 50 individuos, que se hallan por lo general en diferentes estadios.
 
 3.2.4.5.2. Romaleinae
 	Los Romaleinae poseen  -con excepción de la tribu 
 Trybliophorini - un mecanismo de estridulación que consiste en bordes de 
 estridulación y resonador situados en las alas traseras, y un borde en la parte 
 inferior de las alas anteriores (Riede 1987). Por medio del frotamiento de ambos se 
 origina un sonido de amplio espectro, que a través del ritmo de los movimientos de 
 las alas es estructurado rítmicamente. En días soleados, el fuerte canto de los 
 machos de Prionacris cantans es un elemento esencial de la cortina de sonidos de 
 la selva amazónica. Los grupos de sonidos, de una longitud de entre 5-10 s son 
 producidos entre 10 y 60 s.; para producirlos, el macho no abandona su posición 
 en las copas de los árboles. En lugares apropiados, los cantores se hallan alejados 
 entre sí de 10 y 50 m, de modo que por lo general varios machos pueden ser 
 escuchados al mismo tiempo. Es probable que el canto regule la distancia en que 
 se hallan los machos entre sí; esto podría ser determinado por medio de una 
 detallada cartografización realizada por medio de un micrófono direccional. Esta 
 especie es llamada por los Siona-Secoya onomatopéyicamente enseterá ponsú 
 (Ensé: sol; ponsú: saltamonte).
 
 	Otra especie llamativa y frecuente es Chromacris icterus, que no 
 llama la atención por su canto, sino por su coloración contrastiva amarillo-verde. 
 Por el contrario, los estadios larvales jóvenes son negros y forman agrupaciones 
 densas, que comprenden hasta 300 animales reunidos sobre sus plantas de 
 alimentación, que son preferentemente solanáceas (Pfrommer 1990).
 
 	Los representantes mudos de la tribu Trybliophorini (p. ej. 
 género Trybliophorus) son arborícolas, con formas de vida similares a las 
 Bactrophorinae, con quienes aparecen asociadas.
 
 	Una interesante convergencia morfológica con la subfamilia 
 Copiocerinae (v. infra) muestran las especies de la tribu Leguini, la cual se debe 
 posiblemente al hecho de que las plantas alimenticias en ambos grupos son 
 palmeras (Amédégnato y Poulain 1986). Esos autores muestran especies peruanas 
 para el Ecuador, así como descripciones de especies nuevas (Pseudhisychius 
 defurcus; Xomacris riederi: Napo). Es probable que con las planeadas 
 recolecciones sistemáticas se descubran mas nuevas especies.
 
 3.2.4.6 Acrididae:
 	Esta familia es tan rica en especies y tan diversa, que a 
 continuación es necesario caracterizar individualmente las subfamilias.
 
 3.2.4.6.1 Proctolabinae:
 	Los representantes de esta subfamilia son otro componente 
 esencial en la fauna de saltamontes arborícolas. Algunos géneros (p. ej. 
 Poecilocleus) son característicos para estadios tardíos de sucesión vegetal (véase 
 Amédégnato 1990). Estas especies tienen los extremos de las antenas de un color 
 claro, y existen datos sobre comunicación óptica y vibratoria (Riede 1987). El 
 trabajo de Amédégnato y Poulain (1987) proporciona una presentación de las 
 especies amazónicas, la clave para algunas de ellas, como también la descripción 
 de especies nuevas, descubiertas en la región del Napo (Cercoceracris tarapoana, 
 Poecilocleus napoana), o especies encontradas por primera vez en el Ecuador 
 (Dendrophilacris secoya).
 
 3.2.4.6.2 Ommatolampinae
 	Las especies de esta subfamilia se encuentran tanto en los 
 estratos medianos de la región de las copas de los árboles como también en claros 
 pequeños. Especialmente la tribu Syntomacrini parece ser muy rica en especies; 
 sin embargo, la revisión sistemática de este grupo se halla aún pendiente. Los 
 machos de la especie aptera Psiloscirtus forman, según el lugar en que habitan, 
 distintos cromotipos, mientras que las hembras son de color marrón uniforme y no 
 es posible diferenciarlas. Probablemente se trata también de especies diferentes. 
 Todos los machos poseen a un costado una mancha amarilla, y son negros brillante 
 en el valle del Pastaza, amarillos en Misahuallí hasta Limoncocha y verdosos en el 
 Aguarico.
 
 
 3.2.4.6.3 Rhytidochrotinae:
 	Los representantes de esta subfamilia carecen de alas; habitan el 
 estrato de las hierbas y arbustos de los bosques tropicales de altura así como claros 
 de la selva tropical baja. Su máxima riqueza de especies la alcanzan en las 
 vertientes orientales andinas. Es muy probable que esta multiplicidad en especies 
 se halle relacionada con la radicación explosiva de plantas que sirven de alimento, 
 que se observa en esa región, especialmente de plantas arbustivas, como 
 Anthurium, Piper; véase Kubitzki (1978).
 
 	También en este grupo existen dos cromotipos, como por ej. en 
 la especie sin alas Galidacris sp. (aff. variabilis). El cuerpo de ambos cromotipos 
 es verde brillante con manchas negras, mientras que las patas traseras pueden ser 
 rojas o verdes. La variedad de patas rojas se encuentra en la orilla izquierda del 
 Napo, entre Misahuallí y Limoncocha (y posiblemente, habita también en la región 
 situada aguas abajo); la variedad de patas verdes en la orilla izquierda del Napo, 
 así como en ambas márgenes del río Aguarico. Una zona de contacto debería 
 existir entre Napo y Aguarico. La coloración rojiza de las patas es heredable en el 
 caso de individuos criados en laboratorio, de modo que es muy improbable que se 
 trate de influencias del medio ambiente. Ambas formas muestran el mismo 
 comportamiento complejo de cortejo, que consiste de movimientos característicos 
 de las patas traseras, de modo que es probable que se trate de una sola especie.
 
 3.2.4.6.4 Leptysminae
 	Las especies de esta subfamilia se encuentran frecuentemente en 
 las orillas de los ríos y lugares húmedos, a menudo alimentándose de 
 monocotiledóneas. Las larvas de varios géneros forman agrupaciones gregarias 
 (Nadiacris, Tetrataenia, Cornops; cf. Prommer 1990), y se diferencian fuertemente 
 en la coloración, y en parte también en la forma, de los adultos. En el caso de 
 Tetrataenia surinama, también los adultos se hallan reunidos a menudo en grupos, 
 sobre todo en hojas de Aracee. Sobre la determinación de las especies del Noroeste 
 amazónico puede consultarse Roberts y Carbonell (1980).
 
 3.2.4.6.5. Copiocerinae
 	Los miembros de esta subfamilia se alimentan de palmeras. 
 Debido a sus buenas posibilidades de vuelo son difíciles de capturar. Se los 
 encuentra regularmente, en pequeña cantidad de individuos, posados en palmeras 
 recién taladas. Una clave de su clasificación se encuentra en Descamps (1984); sin 
 embargo, no es posible realizar una clasificación confiable sin tener en cuenta 
 material comparativo de las colecciones museológicas.
 
 4. Líneas de investigaciones futuras:
 	Algunos problemas aún abiertos se mencionaron ya al tratar las 
 subfamilias individuales. Resumiendo, puede decirse que se observan algunas 
 propiedades características de saltamontes que habitan en las selvas pluviosas 
 tropicales, que merecerían un análisis más profundo: aquí se incluye la aparición 
 en grupos, especialmente en formas arborícolas en las plantas que les sirven de 
 alimento, y de agrupaciones de larvas (Chromacris, Leptysminae), así como el 
 hecho de que cambian completamente de color durante la ontogénesis. En un 
 primer acercamiento, tales agrupaciones pueden ser interpretadas como reuniones 
 de especies olígofagicas en "sus" árboles, es decir, los que les sirven de alimento. 
 Sin embargo, existen indicaciones, que la mayoría de las especies poseen un 
 espectro de plantas alimenticias mayor de los que sugiere la aparición en 
 agrupaciones (Amédégnato, comm. pers.). Para explicar el hecho de la unión en 
 grupos existe una serie de otras posibilidades de explicación:
 
 - En el caso de especies poco frecuentes (y éste es el caso de la mayor parte de los 
 insectos de la selva tropical), el hallazgo de la pareja representa un gran 
 problema. Una distribución gregaria tendría, en el caso de una población 
 pequeña la ventaja de que no serían necesarios los caminos de búsqueda 
 riesgosa para encontrar a la pareja. 
 - La alimentación simultánea en una planta de una agrupación de larvas produce 
 una herida en la misma, que a su vez conduce a una movilización del 
 nitrógeno (White 1984), que a su vez es un elemento carencial 
 especialmente en el estadio larval.
 
 	Resumiendo, se puede decir que con excepción de los acrídidos, 
 los ortópteros ecuatorianos no son trabajados sistemáticamente, y para algunos 
 grupos esta afirmación es válida para toda la Amazonía. Mas allá del trabajo 
 sistemático, los ortópteros, que en los trópicos presentan una alta diversidad, son 
 objetos ideales de investigación para distintas problemáticas biológicas, que se 
 extienden desde las relaciones entre presa/botín hasta las complejas interacciones 
 existentes entre inséctos y plantas.
  
 
 Agradecimiento:
 El trabajo de campo en el Ecuador (1982-1985) fue subvencionado por el Instituto 
 Max Planck de Seewiesen, R.F.A., gracias al especial apoyo del Prof. Dr. F.Huber. 
 Los Drs. Eduardo Asanza, Giovanni Onore y Tjitte deVries, de la Pontificia 
 Universidad Católica (Quito) me brindaron su hospitalidad tanto en la Universidad 
 como en las estacionens en el campo. Agradezco a la Dra. Christiane Amédégnato 
 del Museo de historia Natural (París) estimulantes discusiones sobre estos temas y 
 su constante ayuda en las complejidades de la sistemática. La Dra. María Susana 
 Cipolletti, Wasser, R.F.A, tradujo el original aléman del presente trabajo. 
 Agradezco también la colaboración de los indígenas Secoya de San Pablo, Río 
 Aguarico, en cuyo territorio y con cuya ayuda se realizaron en esencia estos 
 trabajos.
 
 
 Referencias:
 
  AMÉDÉGNATO, C. 1977 Etude des Acridoidea centre et sud Americains 
 (Catantopinae, sensu lato) Anatomie des genitalia, classification, 
 repartition, phylogenie. Thèse de doctorat, Paris.
 
  AMÉDÉGNATO, C. 1990 Organisation phylétique, spatiale, et trophique des 
 peuplements dácridiens forestiers amazoniens (Abstract). Bol. San. 
 Veg. Plagas (Fuera de serie) 20:403.
 
  AMÉDÉGNATO, C. y M. DESCAMPS. 1980a. Étude comparative des quelques 
 peuplement acridiens de la foret neotropicale. Acrida 9:171-216.
 
  AMÉDÉGNATO, C. y M. DESCAMPS. 1980b. Évolution des populations 
 d'orthoptères d'Amazonie du Nord-Ouest dans les cultures 
 traditionelles et les formations secondaires d'origine anthropique 
 (1980). Acrida 9:1-33.
 
  AMÉDÉGNATO, C. y M. DESCAMPS. 1982 Dispersal centers of the 
 Amazonian acridids. Acta Amazonica 12:155-165.
 
  AMÉDÉGNATO, C. y S. POULAIN. 1986 Diagnoses et signalisations de 
 Romaleidae arboricoles amazoniens (Orthoptera Acridoidea). Annls 
 Soc. Ent. Fr. (N.S.) 22:423-455.
 
  BARTHLOTT, W., K. RIEDE & M. WOLTER (1994): Mimicry and 
 ultrastructural analogy between the semi-aquatic grasshopper 
 Paulinia acuminata (Orthoptera) and its foodplant, the water-fern 
 Salvinia auriculata (Filicatae). Amazoniana 13, 47-58
 
  CARBONELL, C. S. 1981 Orthoptera (Part I. Arthropoda). pp 92-99 in Hurlbert, 
 S. H., Rodriguez, G. y N. Dias dos Santos (eds.) Aquatic biota of 
 tropical South America (Part I. Arthropoda) San Diego State 
 University, SanDiego, 323 pp. .
 
  COLINVAUX, P. A. 1989 Ice-age Amazon revisited. Nature 340:188-189.
 
  DESCAMPS, M. 1976 Le peuplement acridien d'un périmètre d'Amazonie 
 colombienne. Annls. Soc. ent. Fr. (N.S.) 12:291-318.
 
  DESCAMPS, M. 1980 La faune dendrophile néotropicale. V. Seconde revue des 
 Proctolabinae amazoniens et guyanais (Orthopterères, Acrididae). 
 Annls Soc. ent. Fr. (N.S.) 16:19-47.
 
  DESCAMPS, M. 1984 Revue préliminaire de la tribu des Copiocerini (Orth. 
 Acrididae). Mémoires du Muséum National d'Histoire naturelle, 
 nouvelle série; Série A, Zoologie 130, 72 pp.
 
  GIGLIO-TOS, E. 1898 Viaggio del Dott. Enrico Festa nella Republica 
 dell'Ecuador e regioni vicine. Bull. Mus. Zool. Anat. comp. Torino 
 12:1-108.
 
  HEBARD, M. 1923. Studies in the Dermaptera and Orthoptera of Colombia, 3, 
 Orthopterous Family Acrididae. Transactions of the American 
 entomological Society 49:165-313.
 
  KEVAN, D. K. M. 1982. Orthoptera. pp 352-379 in Parker, S. P. (ed.) Synopsis 
 and classification of living organisms Vol 1. McGraw-Hill Inc., New 
 York pp. 1119.
 
  MELLO-LEITAO, C. de 1939 Estudio monográfico de los Proscópidos (Zool.). 
 Rev. Mus. La Plata (n.s.) (Zool.) 1: 279-448.
 
  MORRIS, G. K., KLIMAS, D. E. y D. A. NICKLE 1989. Acoustical signals and 
 systematics of false-leaf katydids from Ecuador (Orthoptera, 
 Tettigoniidae, Pseudophyllinae). Transactions of the American 
 entomological Society 114, 215-263.
 
  NICKLE, D. A., CASTNER, J. L. y J. J. BELWOOD 1990 Katydids of the 
 Peruvian Amazon (Orthoptera:Tettigoniidae) (Abstract). Bol. San. 
 Veg. Plagas (Fuera de serie) 20:413.
 
  Pfrommer, A. 1990. Freilandbeobachtungen zur Ethologie und Ökologie der 
 neotropischen Feldheuschrecken Chromacris icterus (Romaleinae, 
 Acridoidea) und Cornops frenatum freanatum (Leptysminae, 
 Acridoidea) unter besonderer Berücksichtigung ihrer 
 Larvenverbände. Diplomarbeit Universität Hamburg.
 
  RENTZ, D. C. 1979 Comments on the classification of the orthopteran family 
 Tettigoniidae, with a key to subfamilies and description of two new 
 subfamilies. Australian Journal of Zoology 27:991-1013.
 
  RIEDE, K. 1987 A comparative study of mating behaviour in some neotropical 
 grasshoppers (Acridoidea). Ethology 76:265-296.
 
  RIEDE, K. 1990 Orthopterological studies in eastern Ecuador (Part I). Metaleptea 
 12: 4-5.
 
  RIEDE, K. (1993): Monitoring biodiversity: Analysis of Amazonian rainforest 
 sounds. Ambio 22, 546-548.
 
  RIEDE, K., KÄMPER, G. y I. HÖFLER 1990 Tympana, auditory thresholds and 
 projection areas of tympanal nerves in singing and silent 
 grasshoppers (Insecta, Acridoidea). Zoomorphology 109:223-230.
 
  ROBERTS, H. R. y C.C. CARBONELL 1980 Concluding revision of the 
 subfamily Leptysminae (Orthoptera, Acrididae). Proceedings of the 
 Academy of Natural Sciences of Philadelphia 132:64-95.
 
  UVAROV, B. 1977. Grasshoppers and locusts (Vol. 2). Cambridge University 
 Press, Cambridge.
 
  WHITE, T. C. 1984 The abundance of invertebrate herbivores in relation to the 
 availability of nitrogen in stressed food plants. Oecologia 63:90-105.
 
 
 
 Fig. 1: Dos ejemplos de saltamontes de las copas de los árboles (Bactrophorinae). 
 Izquierda: Helicopacris sp. de Limoncocha, Napo (Ecuador), leg. K. Riede. Las 
 rodillas rojas de las patas posteriores se destacan de los fémures verdosos.
 Derecha: Adrolampis contumax de Peru, leg. M. Descamps. El género Adrolampis 
 se encuentra también en Ecuador. Obsérvense los colores contrastantes de las 
 rodillas de los fémures posteriores así como los largos tarsios.
 
 
 Fotos de uchas especies mencionadas se encuentran en Riede/Duffner 1994
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
                                  -26-
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 - -
 
 - -