Orthoptera del Noroeste amazónico: estado de conocimiento y problemas abiertas
key words: Acridoidea, bioacustica, biogeografia, ethnozoología Gryllidae,
Tettigoniidae
Klaus Riede
Institut für Biologie I (Zoologie)
Albertstr. 21a
W-79104 Freiburg F.R.G.
To appear in: E. Asanza & T. deVries, T. (Eds.): Ecología de la Amazonía del Ecuador:
el Noroueste amazónico y la Reserva Faunística Cuyabeno. [Orthoptera from
Northwestern Amazonia: state of knowledge and open problems].
Abstract: The present state of knowledge of the Orthoptera from amazonian
Ecuador is outlined: long-horned grasshoppers (Gryllidae and Tettigoniidae) have
not been collected systematically, while short-horned grasshoppers (Acridoidea)
have been sampled reasonably well. Some results on the bioacoustic diversity of
singing long-horned grasshoppers are presented. Systematic, ethological and
biogeographical data for the different subfamilies of short-horned grasshoppers are
reviewed, current research projects scetched and open problems for future research
are outlined. It is hypothesized that mountain forests at the eastern andean slopes
are "present-day refuges" for a species-rich fauna of forest grasshoppers
undergoing actual speciation.
Resumen: Se bosqueja el estado actual del conocimiento de los ortópteros de la
región amazónica del Ecuador: saltamontes y grillos (Gryllidae y Tettigoniidae) no
han sido recolectados sistemáticamente, mientras que los acrídidos (Acridoidea)
han sido bastante bien relevados. Se presentan algunos resultados de la diversidad
bioacústica de los saltamontes y grillos cantores. Se presentan informaciones
sistemáticas, etológicas y biogeográficas de las diferentes subfamilias de acrídidos,
se bosquejan los proyectos de investigación actual y se delinean los problemas aún
abiertos para investigaciones futuras. Se proporciona la hipótesis de que las
montañas selváticas de las vertientes orientales andinas son refugios actuales para
una fauna rica en especies de saltamontes selváticos que se hallan en un proceso de
actual especialización.
1. Introducción
El orden de insectos de los Ortópteros comprende a los
acrídidos, los saltamontes y los grillos. Como muchos otros grupos de insectos,
también los ortópteros desarrollan en los trópicos la más alta diversidad en
especies. Algunas especies grandes y de colores vistosos y sobre todo los cantos de
numerosas especies atraen también la atención del observador casual, puesto que,
en una excursión en la selva, ellos pertenecen junto a las mariposas a los insectos
más llamativos. Al contrario de éstas, sin embargo, no fueron objetos atractivos
para la recolección, por lo cual que nuestro conocimiento de las especies es parcial.
Sobre todo los grillos (Gryllidae) y las Tettigoniidae se hacen notar por su canto y
son parte constitutiva central del concierto nocturno selvático, pero son difíciles de
capturar, debido a sus hábitos crípticos y nocturnos.
El objetivo de este trabajo no es proporcionar una lista completa
de los ortópteros, lo cual no es posible en el estado actual de las recolecciones y de
la elaboración sistemática de los ortópteros del Noroeste amazónico. Más bien
intentaré bosquejar líneas para futuras investigaciones, basándome en resultados
obtenidos hasta el presente con respecto a la ecofisiología, la biogeografía y la
bioacústica. Estas líneas de investigación aprovechan el poderoso potencial de
diversidad entomológica de esta región, para plantear problemas biológicos de
naturaleza más general de los campos de la biogeografía, de la ecología
comunitaria, de la ecofisiología y de la ecología de los sentidos en forma
comparada.
En esta contribución deseo caracterizar brevemente las familias
de ortópteros más importantes del Noroeste amazónico y el estado de
conocimientos con respecto a los grupos respectivos. Tomando el ejemplo de los
acrídidos, voy a presentar datos sobre la biogeografía, historia de vida y ecología
del comportamiento de especies escogidas y señalar interesantes problemas de
investigación que aún se hallan abiertos. Para los grillos productores de sonido
(Gryllidae) es posible pensar en un registro de la "bioacustic community" a través
de registros magnetofónicos, y se presentarán los primeros datos sobre un registro
de un índice de diversidad bioacústica.
2. Sistemática de Orthopteroidea y su estado de colección y conocimiento en el
Noroeste amazónico
Los resultados de los viajes de Giglio-Tos (1898) y Hebard
(1923) son las únicas sinopsis existentes de ortópteros de la región. Desde entonces
han sido efectuadas en el Ecuador recolecciones de acrídidos por el autor de este
trabajo (Riede 1990) y de Tettigoniidae por Morris et al. (1989). Ambos autores se
hallaban interesados en etología y ecología, así que estas colecciones reflejan
solamente muestras de los respectivos lugares de trabajo. Un proyecto de
recolección más sistemática está en vías de ser efectuado por Amédégnato y
Poulain, del Museo de Historia Natural de París (Amédégnato, comunicación
personal).
Las características de las familias de ortópteros más importantes
así como una discusión de la sistemática amplia pueden consultarse en Kevan
(1982). Esta amplia clasificación se halla aún en discusión para la mayoría de los
grupos y tiene por lo tanto un carácter provisorio.
Los Orthoptera se dividen en dos grupos, los Ensifera y los
Caelifera. Los rasgos más importantes de los Ensifera son largas antenas, similares
a hilos, y un aparato de estridulación situado en las alas delanteras. En las tibias
delanteras, células sensoriales escolopidiales forman un aparato auditivo, por lo
cual las tráqueas protoráxicas se convierten en "canales auditivos". Muchas
especies son activas de noche y omnívoras. Por el contrario, las Caelifera son
diurnas y herbívoras. El aparato masticatorio no se halla nunca especialmente
desarollado. Las robustas antenas son más cortas que el cuerpo. En las tibias
anteriores no se halla ningún órgano auditivo; entre los Acridoidea se halla un
órgano timpanal en el primer segmento abdominal. El presente artículo se halla
articulado sistemáticamente y haciendo hincapié en los Acridoidea, el grupo
estudiado por el autor. A continuación resumiré brevemente las características y el
estado del conocimiento de las principales subórdenes de ortópteros del Noroeste
amazónico.
3. Características sistemáticas
3.1 Ensifera:
3.1.1 Tettigoniidae:
Los Tettigonidae son por lo general los insectos de mayor
tamaño del bosque tropical; se conocen formas que alcanzan los 15 cm de largo y
18 cm de extensión alar. La alimentación es específica de las distintas especies y
sumamente diversa. La mayoría de las especies necesitan una dieta rica en
proteínas de origen animal o vegetal, como por ej. polen, de modo que es posible
que algunas especies cumplan una función ecológica, como polinizadores.
Numerosas especies son predatorias y se alimentan de insectos de pequeño tamaño.
A la inversa, los Tettigoniidae son a su vez una importante fuente de alimentación
para vertebrados insectívoros. Numerosas características de los Tettigoniidae
pueden ser interpretadas como resultado de una competición evolutiva de una
relación presa-botín. Así, la apariencia críptica de hoja, , de la subfamilia
Pseudophyllinae o el mimetismo batesiano del género activo de día Aganacris de
las avispas de colores (Sphecidae), los protegen de los animales de presa que se
orientan ópticamente. Característica es asimismo una "cripsis acústica": en
Panamá, los Tettigoniidae que cantan por la noche producen cantos sumamente
breves para evitar ser descubiertos por ciertos murciélagos (Belwood 1990). Este
fenómeno se observa también en la región del Napo: grabaciones magnetofónicas
de Tettigoniidae (Morris et al. 1989) muestran que numerosas especies producen
sonidos breves seguidos por largas pausas.
Los Tettigoniidae han sido clasificados en aproximadamente
unas 20 subfamilias; la clasificación varía según los autores (véase Rentz 1989).
Probablemente la mayoría de estas subfamilias se halla representada en el Noroeste
amazónico. El registro y clasificación de la fauna amazónica de Tettigoniidae se
halla recién en sus comienzos; actualmente se está llevando a cabo una recolección
en Perú (Nickle et al. 1990).
3.1.2. Gryllidae:
Los Gryllidae (grillos) son aún menos conocidos que los
Tettigoniidae, lo cual puede atribuirse tanto a su forma de vida nocturna como al
gran número de especies de pequeño tamaño. Algunas especies, sin embargo, son
muy llamativas, como por ej. una especie diurna del género Eneoptera
(Eneopterinae), que habita, en una gran concentración de individuos, tanto
formaciones de vegetación secundaria como plantaciones. La especie, de unos 3
cm de tamaño, de un color marrón poco llamativo, canta entre las 14:00 h y
aproximadamente la caída de la tarde, muestra buenas condiciones para volar y
una distancia alta de huída. Su capacidad de colonización es enorme, chacras en
las que recién se ha sembrado son pobladas en el lapso de un día. Por lo menos los
adultos de esta especie son folióvoras, mientras que la mayoría de los Gryllidos es
omnívora.
Otras especies con un estilo de vida particular son las del género
Gryllotalpa, que habita en las orillas de los ríos, donde son fáciles de reconocer por
las galerías que construyen sobre las orillas arenosas. Su poderoso canto pertenece,
con sus 2,5-4 kiloherzios a los cantos de frecuencia baja y se escucha sobre todo en
las noches lluviosas.
Todos los cantos de grillos conocidos hasta ahora son
producidos a través de resonadores especiales situados en las alas delanteras y
pertenecen a una frecuencia portadora pura entre los 2 y los 10 kHz. A pesar de
esta "frequencia de emisión" fija, el canto de los grillos machos consiste de un
determinado número de pulsos, y las hembras reconocen a los machos
conspecíficos por estos dos parámetros (Fig. 1). Los grillos forman parte esencial
de la cortina de sonidos de la selva tropical. De esta amalgama de sonidos es
posible filtrar cantos individuales y obtener así a grosso modo el número de "etho-
especies" presentes en un determinado lugar, así como determinar la abundancia y
el ritmo de actividad de los machos. Con estos datos se puede calcular un indice de
diversidad de la "comunidad bioacústica" (Riede 1993) y usar el registro acústico
para un monitoring de las especies. En varios casos, pudieron ser capturados los
individuos, y se vió que, a pesar de un canto relativamente fuerte, las especies
pueden ser sorprendentemente pequeños (< 3 mm). En el Noroeste amazónico, se
escuchan grillos a cualquier hora del dia, pero se observa un pico de actividad
entre las 17,30 hs. y las 20 hs. La utilidad desde el punto de vista de evolución
biológica de una actividad que se realiza en el crepúsculo no es clara. Sin
embargo, muchas especies de grillos son mudas, lo cual podría ser explicado
quizás como una consecuencia de la saturación total de los canales de
comunicación acústica.
3.2 Caelifera:
Las distintas superfamilias de los Caelifera armonizan a menudo
en su actividad diurna y su alimentacion vegetal, de modo que pueden ser
recolectadas en las mismas biotopos como los Acridoidea, el grupo más estudiado.
Los otros grupos, por el contrario, no son trabajados sistemáticamente en la
actualidad, a pesar de hallarse material disponible. En el Noroeste amazónico se
encuentran los siguientes grupos:
3.2.1 Proscopioidea: Proscopidae
Los individuos de esta familia, exclusiva de América del Sur, se
parecen en sus hábitos a los denominados "bichos palos"
(Phasmatoptera:Phasmidae), pero se diferencian fácilmente de éstos debido a su
capacidad de saltar. Habitan en la selva, y se los encuentra sobre todo en claros
pequeños y algunas veces en las copas de los árboles. La clasificación más reciente
es la de Mello Leitao (1939); en la actualidad no son trabajados sistemáticamente.
3.2.2. Eumastacoidea:
Este suborden se halla representado en América del Sur por
numerosas especies por la familia de los Eumastacidae y en el Noroeste amazónico
sobre todo por la subfamilia de los Eumastacinae.
La coloración de algunas especies es de un tono marrón, poco
vistoso; otras, por el contrario, se caracterizan por colores llamativos; sobre todo la
cabeza y la parte posterior o los últimos segmentos abdominales se destacan del
tono marrón-amarillento debido a su intensiva coloración azul o roja. Los animales
colocan las patas traseras abiertas, a los costados del cuerpo, lo cual produce su
típica posición de "arco y flecha" y posibilita un cerrado angulo de salto al huir, lo
cual podría incrementar la distancia del salto. Esta posición se diferencia
claramente de la de sus parientes del Viejo Mundo, cuyas patas se hallan en
ángulo como las de los acrídidos.
3.2.3. Tetrigoidea:
Estos animales, que pocas veces superan los 2 cm, son similares
por sus hábitos a pequeños Acridoidea, de los cuales se diferencian sin embargo
por un largo y alargado pronoto y la ausencia de un órgano timpanal. Si bien este
grupo alcanza la mayor riqueza en especies en los trópicos del Viejo Mundo, se
encuentran también algunos en el Noroeste amazónico. Especialmente interesantes
son las formas arborícolas de los mismos (género Scaria), que poseen un color
verde irisado y se diferencian por esto fuertemente de las especies conocidas hasta
ahora, los cuales Kevan (1982) caracteriza "as usually grayish or brownish..., but
never green". La mayoría de los Tetrigoidea se alimenta de algas y musgos.
3.2.4. Acridoidea
3.2.4.1 Generalidades
Este es el grupo más extenso de los Caelifera, y posee, según
Kevan (1982), 10 familias en su distribución mundial, de las cuales 4 se
encuentran en el Noroeste amazónico. El número de familias varía en gran
medida, según los autores. Se diferencian de los restantes Caelifera por poseer un
órgano auditivo, el órgano timpanal, que se halla ubicado en el primer segmento
abdominal. Los Acrididae forman la familia más grande, bajo la cual el conjunto
de las otras familias se incluían anteriormente como subfamilias. Los Acridoidea
de América del Sur fueron reclasificados por Amédégnato (1974), tomando en
consideración una multiplicidad de rasgos. Un importante rasgo sistemático es la
complicada anatomía de los genitales masculinos, los que, en algunas subfamilias,
proporcionan también la base de diferenciación entre especies muy parecidas.
Amédégnato (1977) otorgó estatus de familia a los anteriores Romaleinae
(Romaleidae con las subfamilias Romaleinae y Bactrophorinae) y dividió a la
anteriormente más extensa de las subfamilias, los Catantopinae (una agrupación
artificial, incluyendo 57% de los Acrididae neotrópicos) en distintas subfamilias,
en parte nuevas.
Un sorprendente número de especies y géneros nuevos para la
ciencia ha sido descubierto en el estrato más inaccesible de la selva: las copas de
los árboles (Roberts 1973, Descamps 1976). Diferentes estratos de las copas de los
árboles se hallan habitados por miembros de las subfamilias Onmatolampinae,
Bactrophorinae, Proctolabinae y Romaleinae (Amédégnato 1990). Numerosas
especies se hallan caracterizadas por una vívida coloración, opulento cuerpo,
coloración contrastante de los fémures posteriores y tarsos posteriores prolongados
(Fig. 1). Solamente los Romaleinae son capaces de producir sonido. En todas las
otras formas de las copas de los árboles, se halla ausente la estridulación, pero
presentes los tímpanos funcionales (Riede et al 1990). Ojos protuberantes y
característicos movimientos de las patas traseras indican la importancia de
comunicación óptica intraespecífica (Riede 1987). Esta fauna de saltamontes de los
árboles es especialmente rica en especies y abundante en las selvas bajas del Oeste
amazónico, pero se empobrece hacia el Este (Amédégnato y Descamps 1982).
Nuestro conocimiento de las numerosas especies nuevas de las copas de los árboles
se basa especialmente en las colecciones hechas en árboles recién talados (cf.
Descamps 1980); para Ecuador se hallan disponibles solamente los resultados de
recolecciones puntuales (Riede 1990). Recién ahora están comenzando las
expediciones cuyo principal fin es la recolección (Amédégnato y Poulain,
comunicación personal).
Además de estos saltamontes "dendrófilos", Descamps (1976)
diferencia una variedad de otros tipos ecológicos. Una rica fauna de especies de
"thamnorhabdophilus" habita los arbustos y árboles jóvenes en claros y pequeñas
formaciones secundarias antropogénicas. Muchas de estas especies poseen colores
brillantes, y o bien alas cortas o bien carecen de ellas.
Especies que habitan en los claros presentan una abundancia
incrementada en formaciones secundarias antropogénicas ("chacras"). La
composición de las especies varía con el estado sucesional de la comunidad de la
vieja chacra, debido probablemente al incremento de plantas que sirven de
alimento en ciertos estados sucesivos. La composición, abundancia y sucesión de
las poblaciones de saltamontes selváticos fueron estudiadas por Amédégnato y
Descamps (1980a,b) en el Noroeste amazónico en el Perú. Las chacras están
colonizadas por una característica fauna pionera. Esta fauna desaparece con la
aparición y dominancia de los árboles colonizadores del genero Cecropia (entre el
año 7 y 13); durante este estadio la abundancia de acrídidos es mínima lo cual
podría atribuirse a la asociación de Cecropia con hormigas. Con la desaparicion de
Cecropia llegan otras especies de acrídidos, cuya abundancia alcanza un máximo
en las formaciones que tienen una antiguedad de 21 años. La abundancia es mayor
a la de área comparable de la selva primaria más poblada, pero no alcanza la
misma diversidad. En el Oriente ecuatoriano, fenómenos similares de
incrementada densidad de población fueron observados en comunidades que
habitaban las viejas chacras de los indígenas Siona-Secoya, sobre el río Aguarico.
Ellas son lugares ideales para estudios de comportamiento y autoecológicos de
numerosas especies que habitan los claros (véase Riede 1987, Pfrommer 1990).
Observaciones preliminares del autor indican que en la region de Cuyabeno la
abundancia en chacras viejas no es tan alta como en la región del Aguarico lo cual
se puede atribuir a la pobreza nutritiva de los suelos en regiones de aguas negras.
Por la cercanía de estas regiones distintas en una misma región biogeográfica, la
zona se presta para un análisis de la influencia de los suelos sobre la abundancia
de insectos.
Varias especies muestran tendencias gregarias, desde pequeñas
bandas de larvas de saltamontes, de entre 10 a 40 individuos (Leptysminae:
Cornops sp., Nadiacris sp.) hasta numerosos (de hasta 300 individuos), y densas
agrupaciones de las negras larvas de Chromacris icterus, que se alimentan de
Solanaceae tóxicas (véase Pfrommer 1990).
Especies de las subfamilias Rhytidochrotinae y
Ommatolampinae, de alas cortas o carentes de alas, se hallan bien representadas
en las selvas amazónicas montañosas situadas entre los 500 y 1.800 m, y las
especies endémicas de los cromotipos de ciertas especies pueden ser observados en
las cadenas montañosas de los valles situados hacia el Oriente y limítrofes con la
Amazonía. La distribución detallada biogeográfica coincide con las cuencas de los
ríos; así, por ej., se diferencia claramente la fauna del río Napo de la fauna del
Pastaza. Rica en especies endémicas parece ser también la Sierra de Cutucú y las
selvas de altura que circundan al Cerro Reventador. En el caso de las especies
carentes de alas, también los ríos forman una barrera, como puede observarse en
los distintos cromotipos de Galidacris a ambos lados del Río Napo (v. infra).
Algunas de estas especies se encuentran por cierto también en las selvas bajas
(hasta 300 m), pero sin embargo, por lo menos en el caso de los Rytidochrotinae,
éstos se hallan representados en las selvas montañosas con una riqueza notable de
especies e individuos. Es muy probable que esta fauna se hallara difundida
también en Amazonía durante las fases climáticas más frescas de Amazonía
(Colinvaux 1989), y que en la actualidad, las selvas montañosas forman refugios
actuales, aislados entre sí, en los cuales se están dando procesos de formación de
especies.
3.2.4.2. Pyrgomorphidae
Esta familia se halla representada por un extenso número de
especies en el Viejo Mundo, mientras que en el Nuevo Mundo posee varias
especies en México, y en los Neotrópicos solamente la especie Omura congrua, que
carece de alas. Esta especie habita todo el Noroeste amazónico hasta las laderas
orientales de los Andes (1.200 m). Los individuos tienen el aspecto de una hoja,
alcanzan aproximadamente los 3 cm de tamaño, y se hallan sobre todo en los
bordes de los bosques y en pequeños claros. No existen datos acerca de su biología,
su origen y distribución en América del Sur.
3.2.4.3. Ommexechidae:
Esta familia se halla limitada a América del Sur y alcanza su
mayor riqueza de especies en el sur de Sudamérica. Allí viven los crípticos
representantes de esta familia en las orillas arenosas y cubiertas con guijarros de
los ríos. Pocas especies habitan en Amazonía; de acuerdo a sus preferencias con
respecto al habitat se las halla también en Amazonía especialmente en orillas con
guijarros de los ríos, en el caso del Oriente Ecuatoriano arriba de 500 m
(p.e.jemplo Ommexecha brunneri es frecuente en la zona de Archidona, Napo.
3.2.4.4. Pauliniidae
Los escasos miembros de esta familia son los únicos saltamontes
acuáticos. La adaptación más notable de estos "acuatícolas" (Uvarov 1977) son las
tibias posteriores de forma auricular, que les sirve para nadar y sumergirse. La
especie Paulinia acuminata habita praderas flotantes de helechos flotantes
(Salvinia auriculata Aubl., Filicatae: Salviniaceae) y Eichhornia, de la cual se
alimentan y en la cual ovipositan. Muestra un fuerte mimetismo con Salvinia, por
lo cual es casi imposible diferenciarla de esta planta (Barthlott et al 1994). Pueden
hallarse en casi todos los numerosos habitats acuáticos del Noroeste amazónico en
los cuales se encuentran estas plantas flotantes. Esta especie variable, con formas
que poseen alas largas y otras de alas cortas, se halla en la mayor parte de las
regiones subtrópicas y trópicas de América del Sur (Carbonell 1981).
La posición sistemática de la familia Pauliniidae - una familia
claramente aberrante - es oscura, y posiblemente no se justifique su estatus como
familia. La forma deprimida de su cuerpo, los ojos ubicados en la parte superior de
la cabeza y las reducidas aerolias pretarsales son asimismo rasgos de los
Ommexechidae, que viven sobre el suelo (Carbonell 1957). Otros autores sugieren
una relación con la subfamilia Leptysminae (Kevan 1982).
3.2.4.5 Romaleidae
A esta familia de langostas limitada a América del Sur
pertenecen las especies de mayor tamaño y las más llamativas, por ej. el género
Tropidacris, cuyos individuos son apreciados como objeto de colección, que poseen
alas traseras rojas o lila, y que alcanzan los 15 cm de longitud. La mayoría de las
especies puede volar bien, y habitan todos los estratos de la selva, desde la copa de
los árboles hasta el suelo, donde imitan las hojas secas (Colpolopha sp.).
3.2.4.5.1 Bactrophorinae
Los representantes de esta subfamilia rica en especies habitan
preferentemente las copas de los árboles (véase Amédégnato 1990) y pueden ser
caracterizados de la mejor manera posible como tipos de forma de vida
"dendrófila" (Fig. 1). Ciertamente poseen pares de alas desarrollados, pero la
superficie de éstas, en relación con el cuerpo, a menudo masivo, no es suficiente
para el vuelo activo, sino a lo sumo para planear. Algunas especies permanecen,
luego de haber sido talados los árboles, en "sus" árboles (por ej. géneros
Adrolampis, Helicopacris), y no abandonan el árbol ni siquiera cuando las hojas
del mismo se secan, de modo que fue posible realizar algunas observaciones del
comportamiento (Riede 1987). Forman allí pequeñas poblaciones, de hasta unos
50 individuos, que se hallan por lo general en diferentes estadios.
3.2.4.5.2. Romaleinae
Los Romaleinae poseen -con excepción de la tribu
Trybliophorini - un mecanismo de estridulación que consiste en bordes de
estridulación y resonador situados en las alas traseras, y un borde en la parte
inferior de las alas anteriores (Riede 1987). Por medio del frotamiento de ambos se
origina un sonido de amplio espectro, que a través del ritmo de los movimientos de
las alas es estructurado rítmicamente. En días soleados, el fuerte canto de los
machos de Prionacris cantans es un elemento esencial de la cortina de sonidos de
la selva amazónica. Los grupos de sonidos, de una longitud de entre 5-10 s son
producidos entre 10 y 60 s.; para producirlos, el macho no abandona su posición
en las copas de los árboles. En lugares apropiados, los cantores se hallan alejados
entre sí de 10 y 50 m, de modo que por lo general varios machos pueden ser
escuchados al mismo tiempo. Es probable que el canto regule la distancia en que
se hallan los machos entre sí; esto podría ser determinado por medio de una
detallada cartografización realizada por medio de un micrófono direccional. Esta
especie es llamada por los Siona-Secoya onomatopéyicamente enseterá ponsú
(Ensé: sol; ponsú: saltamonte).
Otra especie llamativa y frecuente es Chromacris icterus, que no
llama la atención por su canto, sino por su coloración contrastiva amarillo-verde.
Por el contrario, los estadios larvales jóvenes son negros y forman agrupaciones
densas, que comprenden hasta 300 animales reunidos sobre sus plantas de
alimentación, que son preferentemente solanáceas (Pfrommer 1990).
Los representantes mudos de la tribu Trybliophorini (p. ej.
género Trybliophorus) son arborícolas, con formas de vida similares a las
Bactrophorinae, con quienes aparecen asociadas.
Una interesante convergencia morfológica con la subfamilia
Copiocerinae (v. infra) muestran las especies de la tribu Leguini, la cual se debe
posiblemente al hecho de que las plantas alimenticias en ambos grupos son
palmeras (Amédégnato y Poulain 1986). Esos autores muestran especies peruanas
para el Ecuador, así como descripciones de especies nuevas (Pseudhisychius
defurcus; Xomacris riederi: Napo). Es probable que con las planeadas
recolecciones sistemáticas se descubran mas nuevas especies.
3.2.4.6 Acrididae:
Esta familia es tan rica en especies y tan diversa, que a
continuación es necesario caracterizar individualmente las subfamilias.
3.2.4.6.1 Proctolabinae:
Los representantes de esta subfamilia son otro componente
esencial en la fauna de saltamontes arborícolas. Algunos géneros (p. ej.
Poecilocleus) son característicos para estadios tardíos de sucesión vegetal (véase
Amédégnato 1990). Estas especies tienen los extremos de las antenas de un color
claro, y existen datos sobre comunicación óptica y vibratoria (Riede 1987). El
trabajo de Amédégnato y Poulain (1987) proporciona una presentación de las
especies amazónicas, la clave para algunas de ellas, como también la descripción
de especies nuevas, descubiertas en la región del Napo (Cercoceracris tarapoana,
Poecilocleus napoana), o especies encontradas por primera vez en el Ecuador
(Dendrophilacris secoya).
3.2.4.6.2 Ommatolampinae
Las especies de esta subfamilia se encuentran tanto en los
estratos medianos de la región de las copas de los árboles como también en claros
pequeños. Especialmente la tribu Syntomacrini parece ser muy rica en especies;
sin embargo, la revisión sistemática de este grupo se halla aún pendiente. Los
machos de la especie aptera Psiloscirtus forman, según el lugar en que habitan,
distintos cromotipos, mientras que las hembras son de color marrón uniforme y no
es posible diferenciarlas. Probablemente se trata también de especies diferentes.
Todos los machos poseen a un costado una mancha amarilla, y son negros brillante
en el valle del Pastaza, amarillos en Misahuallí hasta Limoncocha y verdosos en el
Aguarico.
3.2.4.6.3 Rhytidochrotinae:
Los representantes de esta subfamilia carecen de alas; habitan el
estrato de las hierbas y arbustos de los bosques tropicales de altura así como claros
de la selva tropical baja. Su máxima riqueza de especies la alcanzan en las
vertientes orientales andinas. Es muy probable que esta multiplicidad en especies
se halle relacionada con la radicación explosiva de plantas que sirven de alimento,
que se observa en esa región, especialmente de plantas arbustivas, como
Anthurium, Piper; véase Kubitzki (1978).
También en este grupo existen dos cromotipos, como por ej. en
la especie sin alas Galidacris sp. (aff. variabilis). El cuerpo de ambos cromotipos
es verde brillante con manchas negras, mientras que las patas traseras pueden ser
rojas o verdes. La variedad de patas rojas se encuentra en la orilla izquierda del
Napo, entre Misahuallí y Limoncocha (y posiblemente, habita también en la región
situada aguas abajo); la variedad de patas verdes en la orilla izquierda del Napo,
así como en ambas márgenes del río Aguarico. Una zona de contacto debería
existir entre Napo y Aguarico. La coloración rojiza de las patas es heredable en el
caso de individuos criados en laboratorio, de modo que es muy improbable que se
trate de influencias del medio ambiente. Ambas formas muestran el mismo
comportamiento complejo de cortejo, que consiste de movimientos característicos
de las patas traseras, de modo que es probable que se trate de una sola especie.
3.2.4.6.4 Leptysminae
Las especies de esta subfamilia se encuentran frecuentemente en
las orillas de los ríos y lugares húmedos, a menudo alimentándose de
monocotiledóneas. Las larvas de varios géneros forman agrupaciones gregarias
(Nadiacris, Tetrataenia, Cornops; cf. Prommer 1990), y se diferencian fuertemente
en la coloración, y en parte también en la forma, de los adultos. En el caso de
Tetrataenia surinama, también los adultos se hallan reunidos a menudo en grupos,
sobre todo en hojas de Aracee. Sobre la determinación de las especies del Noroeste
amazónico puede consultarse Roberts y Carbonell (1980).
3.2.4.6.5. Copiocerinae
Los miembros de esta subfamilia se alimentan de palmeras.
Debido a sus buenas posibilidades de vuelo son difíciles de capturar. Se los
encuentra regularmente, en pequeña cantidad de individuos, posados en palmeras
recién taladas. Una clave de su clasificación se encuentra en Descamps (1984); sin
embargo, no es posible realizar una clasificación confiable sin tener en cuenta
material comparativo de las colecciones museológicas.
4. Líneas de investigaciones futuras:
Algunos problemas aún abiertos se mencionaron ya al tratar las
subfamilias individuales. Resumiendo, puede decirse que se observan algunas
propiedades características de saltamontes que habitan en las selvas pluviosas
tropicales, que merecerían un análisis más profundo: aquí se incluye la aparición
en grupos, especialmente en formas arborícolas en las plantas que les sirven de
alimento, y de agrupaciones de larvas (Chromacris, Leptysminae), así como el
hecho de que cambian completamente de color durante la ontogénesis. En un
primer acercamiento, tales agrupaciones pueden ser interpretadas como reuniones
de especies olígofagicas en "sus" árboles, es decir, los que les sirven de alimento.
Sin embargo, existen indicaciones, que la mayoría de las especies poseen un
espectro de plantas alimenticias mayor de los que sugiere la aparición en
agrupaciones (Amédégnato, comm. pers.). Para explicar el hecho de la unión en
grupos existe una serie de otras posibilidades de explicación:
- En el caso de especies poco frecuentes (y éste es el caso de la mayor parte de los
insectos de la selva tropical), el hallazgo de la pareja representa un gran
problema. Una distribución gregaria tendría, en el caso de una población
pequeña la ventaja de que no serían necesarios los caminos de búsqueda
riesgosa para encontrar a la pareja.
- La alimentación simultánea en una planta de una agrupación de larvas produce
una herida en la misma, que a su vez conduce a una movilización del
nitrógeno (White 1984), que a su vez es un elemento carencial
especialmente en el estadio larval.
Resumiendo, se puede decir que con excepción de los acrídidos,
los ortópteros ecuatorianos no son trabajados sistemáticamente, y para algunos
grupos esta afirmación es válida para toda la Amazonía. Mas allá del trabajo
sistemático, los ortópteros, que en los trópicos presentan una alta diversidad, son
objetos ideales de investigación para distintas problemáticas biológicas, que se
extienden desde las relaciones entre presa/botín hasta las complejas interacciones
existentes entre inséctos y plantas.
Agradecimiento:
El trabajo de campo en el Ecuador (1982-1985) fue subvencionado por el Instituto
Max Planck de Seewiesen, R.F.A., gracias al especial apoyo del Prof. Dr. F.Huber.
Los Drs. Eduardo Asanza, Giovanni Onore y Tjitte deVries, de la Pontificia
Universidad Católica (Quito) me brindaron su hospitalidad tanto en la Universidad
como en las estacionens en el campo. Agradezco a la Dra. Christiane Amédégnato
del Museo de historia Natural (París) estimulantes discusiones sobre estos temas y
su constante ayuda en las complejidades de la sistemática. La Dra. María Susana
Cipolletti, Wasser, R.F.A, tradujo el original aléman del presente trabajo.
Agradezco también la colaboración de los indígenas Secoya de San Pablo, Río
Aguarico, en cuyo territorio y con cuya ayuda se realizaron en esencia estos
trabajos.
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Fotos de muchas especies mencionadas se encuentran en AMAZON GRASSHOPPER SLIDE SHOW, o Riede/Duffner 1994
Fig. 1: Dos ejemplos de saltamontes de las copas de los árboles (Bactrophorinae).
Izquierda: Helicopacris sp. de Limoncocha, Napo (Ecuador), leg. K. Riede. Las
rodillas rojas de las patas posteriores se destacan de los fémures verdosos.
Derecha: Adrolampis contumax de Peru, leg. M. Descamps. El género Adrolampis
se encuentra también en Ecuador. Obsérvense los colores contrastantes de las
rodillas de los fémures posteriores así como los largos tarsios.
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